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在健康機體中，細胞的生死存在著一個良性的動態(tài)平衡，即細胞不但要恰當誕生，也要恰當?shù)蛲?，否則機體就會患病、甚至死亡。那么，細胞這種“恰當?shù)蛲觥笔侨绾螌崿F(xiàn)的呢？從20世紀60年代起，科學(xué)家開始尋找合適的實驗材料并進行相關(guān)分子機制的探索。
1965年，布雷內(nèi)對秀麗隱桿線蟲（C．elegans）（如圖1）進行了解剖、觀察和遺傳分析，開創(chuàng)了用該線蟲作生物學(xué)研究材料的先河。秀麗隱桿線蟲體長約1mm、呈圓柱形、身體透明，有雌雄同體和雄性兩種生物類型，能在實驗室用培養(yǎng)皿培養(yǎng)，并可以在-80℃下冷凍保存。20℃下，秀麗隱桿線蟲平均生活史為3.5天；雌雄同體型秀麗隱桿線蟲的平均繁殖力為300～350個后代，若與雄蟲交配，則可產(chǎn)生多達1400個以上的后代。另外，該線蟲基因組相對較小，約含3000個基因。

蘇爾斯頓加入布雷內(nèi)研究組后，主要工作是分析線蟲的細胞譜系。和人類的家譜一樣，生物體的每一個細胞也有譜系關(guān)系，單個受精卵不斷分裂產(chǎn)生更多的細胞，最后形成構(gòu)成生物體的許多不同類型的細胞。1983年，通過耐心嚴謹?shù)娘@微鏡下觀察，蘇爾斯頓揭示了秀麗隱桿線蟲的細胞譜系（如圖2，字母代表細胞譜系的分支；右側(cè)框內(nèi)代表AB分支中部分細胞的生命歷程）。

雌雄同體型秀麗隱桿線蟲從受精卵到發(fā)育成熟，共產(chǎn)生1090個體細胞，其中131個細胞發(fā)生凋亡而被清除，最終成體共有959個體細胞。
為什么有些細胞在個體的發(fā)育過程中會產(chǎn)生，又在特定的發(fā)育階段凋亡呢？霍維茨經(jīng)過一系列的研究，揭秘了上述細胞發(fā)生凋亡的分子機制。經(jīng)鑒定，共有四個基因編碼的蛋白質(zhì)參與細胞凋亡，它們分別是EGL-1、CED-3、CED-4和CED-9，它們相互作用的機制如圖3。

秀麗隱桿線蟲的系列研究看似簡單，卻是三位科學(xué)家近40年承前啟后艱辛工作的成果。因此，三位科學(xué)家共享了2002年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎的殊榮。
（1）秀麗隱桿線蟲作為研究器官發(fā)育的模型生物，其優(yōu)勢有（至少兩點）。
（2）請結(jié)合圖2說出文中“131個細胞發(fā)生凋亡而被清除”這一過程發(fā)生在特定的兩方面。
（3）根據(jù)圖3，用文字描述細胞凋亡過程的分子機制：。
（4）你對“細胞凋亡”的理解是（請用一句話描述）。

【考點】細胞死亡．

【答案】身體透明，易于顯微觀察；細胞數(shù)量少，且數(shù)目固定，已知；體型小，飼養(yǎng)時占地面積??；發(fā)育周期短，利于短期內(nèi)獲得統(tǒng)計數(shù)據(jù)；基因組相對較??；時間和空間；在正常細胞中，CED-9結(jié)合在線粒體膜上，并且與CED-4牢固結(jié)合形成復(fù)合體而抑制CED-4的功能。當細胞接收到凋亡信號后，EGL-1直接與CED-9結(jié)合，而使CED-4與CED-9脫離進入細胞質(zhì)中，而后在CED-4的作用下，可使無活性的CED-3活化，被活化的CED-3能夠使細胞表現(xiàn)出凋亡形態(tài)變化，最終發(fā)生細胞凋亡；細胞凋亡是在信號分子作用下由基因決定的程序性死亡（是在信號分子作用下由基因決定的精細而有規(guī)律的死亡；是在信號分子作用下由基因決定的發(fā)生在特定發(fā)育階段的死亡）