番茄紅素可用于保護(hù)心腦血管、預(yù)防和治療癌癥。酵母菌Y是能合成番茄紅素的工程菌，但產(chǎn)量不高。番茄紅素為脂溶性物質(zhì)，積累在細(xì)胞內(nèi)的脂滴中。

（1）如圖1所示，酵母菌Y進(jìn)行有氧呼吸時(shí)，第一階段產(chǎn)生的物質(zhì)X為

丙酮酸

丙酮酸

，物質(zhì)X可跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)至

線粒體基質(zhì)

線粒體基質(zhì)

，在酶的催化下徹底氧化分解。
（2）科研人員利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)改造酵母菌Y，得到過(guò)表達(dá)某些酶，從而使番茄紅素積累量提高的酵母菌L。據(jù)圖1分析，酵母菌L過(guò)表達(dá)的酶應(yīng)符合：發(fā)揮作用的位置應(yīng)為

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

（選填“細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)”或“線粒體基質(zhì)”），功能應(yīng)是將物質(zhì)X更多地轉(zhuǎn)化為

番茄紅素

番茄紅素

。
（3）科研人員利用發(fā)酵罐對(duì)改造后的酵母菌L進(jìn)行培養(yǎng)。發(fā)酵45h后，以一定的流速補(bǔ)充葡萄糖，定時(shí)測(cè)定酒精、番茄紅素和菌體量，結(jié)果如圖2和圖3。
①0～45h,酵母菌L先后利用的有機(jī)物有

葡萄糖和酒精

葡萄糖和酒精

。
②據(jù)圖2和圖3分析，在該發(fā)酵進(jìn)程的后期，進(jìn)一步提高番茄紅素的產(chǎn)量可采取的措施包括

適當(dāng)補(bǔ)充葡萄糖、定期收集番茄紅素

適當(dāng)補(bǔ)充葡萄糖、定期收集番茄紅素

。