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精原干細(xì)胞的命運(yùn)
在雄性哺乳動物精子發(fā)生中，精原干細(xì)胞（SSC）的命運(yùn)分兩種，一種是通過有絲分裂進(jìn)行自我更新；另一種是在維甲酸（RA）的刺激下啟動減數(shù)分裂產(chǎn)生精子。SSC有絲分裂與減數(shù)分裂之間的平衡與轉(zhuǎn)換的有序進(jìn)行是精子發(fā)生的關(guān)鍵。
SSC在睪丸內(nèi)各種胞外生長因子和激素作用下，結(jié)合SSC胞內(nèi)關(guān)鍵基因的表達(dá)，形成了一個對SSC命運(yùn)精細(xì)而復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（圖1）。研究者發(fā)現(xiàn)，gdnf基因表達(dá)的GDNF蛋白是維持SSC數(shù)量的重要因子，該基因廣泛表達(dá)于睪丸內(nèi)多種細(xì)胞。缺失一個gdnf等位基因的小鼠出現(xiàn)SSC耗竭的現(xiàn)象，gdnf基因過表達(dá)的小鼠SSC的數(shù)量多于野生型，并且無法響應(yīng)RA的刺激進(jìn)入減數(shù)分裂。表明GDNF能維持SSC的有絲分裂，并拮抗其進(jìn)入減數(shù)分裂。
雄性哺乳動物性成熟前，睪丸內(nèi)的支持細(xì)胞可以表達(dá)RA降解酶來降低睪丸內(nèi)的RA水平，使減數(shù)分裂無法啟動。性成熟后，促性腺激素（FSH、LH等）水平上升，作用于支持細(xì)胞，促進(jìn)GDNF、FGF、CSF等因子的分泌，同時還可以促進(jìn)RA的合成與釋放，提高睪丸內(nèi)RA的水平。RA能誘導(dǎo)多種減數(shù)分裂相關(guān)基因的表達(dá)，合成減數(shù)分裂所需蛋白質(zhì)，如：黏連蛋白復(fù)合體REC8和RAD21L，REC8有利于姐妹染色單體的黏連，RAD21L介導(dǎo)同源染色體的非姐妹染色單體之間的黏連，作用效果如圖2。

SSC的分裂是人和動物繁衍的重要一環(huán)。隨著科技的發(fā)展，已相繼發(fā)現(xiàn)了眾多與SSC分裂相關(guān)的調(diào)控基因和功能蛋白，這些基因的作用機(jī)制及途徑還需進(jìn)一步探索，以完善其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。
（1）減數(shù)分裂過程中與有絲分裂過程相似的是

減數(shù)第二次

減數(shù)第二次

分裂，該分裂過程與有絲分裂過程的主要區(qū)別是

有絲分裂細(xì)胞有同源染色體，而減數(shù)第二次分裂細(xì)胞沒有

有絲分裂細(xì)胞有同源染色體，而減數(shù)第二次分裂細(xì)胞沒有

。
（2）根據(jù)REC8和RAD21L兩種黏連蛋白的功能推測，Rec8和Rad21L兩種基因在減數(shù)分裂過程中表達(dá)的時期和兩蛋白質(zhì)降解的時期可能的是

B

B

。

選項	Rec8基因表達(dá)	REC8蛋白降解	Rad21L基因表達(dá)	RAD21L蛋白降解
A	MⅠ中期	MⅡ后期之前	MⅡ前期之后	MⅡ后期之后
B	間期	MⅡ后期之前	MⅠ前期之前	MⅠ后期之前
C	間期	MⅠ后期之前	MⅡ前期之后	MⅡ后期之后
D	MⅠ中期	MⅠ后期之前	MⅠ前期之前	MⅠ后期之前

注：MⅠ為減數(shù)分裂Ⅰ；MⅡ為減數(shù)分裂Ⅱ
（3）SSC有絲分裂的進(jìn)行對GDNF存在劑量依賴性，原文中的依據(jù)是：

缺失一個gdnf等位基因，小鼠出現(xiàn)SSC耗竭的現(xiàn)象；gdnf基因過表達(dá)，小鼠SSC的數(shù)量較野生型過量

缺失一個gdnf等位基因，小鼠出現(xiàn)SSC耗竭的現(xiàn)象；gdnf基因過表達(dá)，小鼠SSC的數(shù)量較野生型過量

。
（4）哺乳動物性成熟之后在促性腺激素的作用下SSC啟動減數(shù)分裂產(chǎn)生成熟的精子。隨著該過程持續(xù)進(jìn)行，并不會出現(xiàn)SSC耗竭的現(xiàn)象。請從穩(wěn)態(tài)平衡的角度利用文中信息分析原因。

促性腺激素不僅促進(jìn)SSC減數(shù)分裂產(chǎn)生成熟的精子，還可以作用于睪丸的支持細(xì)胞，促進(jìn)GDNF等因子的分泌，促進(jìn)SSC細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，使SSC的含量保持穩(wěn)定

促性腺激素不僅促進(jìn)SSC減數(shù)分裂產(chǎn)生成熟的精子，還可以作用于睪丸的支持細(xì)胞，促進(jìn)GDNF等因子的分泌，促進(jìn)SSC細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，使SSC的含量保持穩(wěn)定

。
（5）你認(rèn)為對哺乳動物SSC有絲分裂與減數(shù)分裂調(diào)控機(jī)制的研究在生產(chǎn)生活中有哪些重要意義？

解決男性不育癥患者的治療；優(yōu)良畜禽品種的開發(fā)；瀕危動物的種質(zhì)資源保存等實(shí)際問題有重大意義

解決男性不育癥患者的治療；優(yōu)良畜禽品種的開發(fā)；瀕危動物的種質(zhì)資源保存等實(shí)際問題有重大意義

。（答出一點(diǎn)）