番茄果實成熟涉及一系列生理生化過程，導(dǎo)致果實顏色及硬度等發(fā)生變化。果實顏色由果皮和果肉顏色決定。為探究番茄果實成熟的機制，科學(xué)家進行了相關(guān)研究。
（1）果皮顏色由一對等位基因控制。果皮黃色與果皮無色的番茄雜交的F₁果皮為黃色，F(xiàn)₁自交所得F₂果皮顏色及比例為

黃色：無色=3：1

黃色：無色=3：1

。
（2）野生型番茄成熟時果肉為紅色?，F(xiàn)有兩種單基因純合突變體，甲（基因A突變?yōu)閍）果肉黃色，乙（基因B突變?yōu)閎）果肉橙色。用甲、乙進行雜交實驗，結(jié)果如圖1。

據(jù)此，寫出F₂中黃色的基因型：

aaBB、aaBb

aaBB、aaBb

。
（3）深入研究發(fā)現(xiàn)，成熟番茄的果肉由于番茄紅素的積累而呈紅色，當(dāng)番茄紅素量較少時，果肉呈黃色，而前體物質(zhì)2積累會使果肉呈橙色，如圖2。上述基因A、B以及另一基因H均編碼與果肉顏色相關(guān)的酶，但H在果實中的表達量低。根據(jù)上述代謝途徑，aabb中前體物質(zhì)2積累、果肉呈橙色的原因是

基因A突變?yōu)閍,但果肉細胞中的基因H仍表達出少量酶H，持續(xù)生成前體物質(zhì)2；基因B突變?yōu)閎,前體物質(zhì)2無法轉(zhuǎn)變?yōu)榉鸭t素

基因A突變?yōu)閍,但果肉細胞中的基因H仍表達出少量酶H，持續(xù)生成前體物質(zhì)2；基因B突變?yōu)閎,前體物質(zhì)2無法轉(zhuǎn)變?yōu)榉鸭t素

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（4）有一果實不能成熟的變異株M，果肉顏色與甲相同，但A并未突變，而調(diào)控A表達的C基因轉(zhuǎn)錄水平極低。C基因在果實中特異性表達，敲除野生型中的C基因，其表型與M相同。進一步研究發(fā)現(xiàn)M中C基因的序列未發(fā)生改變，但其甲基化程度一直很高。推測果實成熟與C基因甲基化水平改變有關(guān)。欲為此推測提供證據(jù)，合理的方案包括

①②④

①②④

，并檢測C的甲基化水平及表型。
①將果實特異性表達的去甲基化酶基因?qū)隡
②敲除野生型中果實特異性表達的去甲基化酶基因
③將果實特異性表達的甲基化酶基因?qū)隡
④將果實特異性表達的甲基化酶基因?qū)胍吧?/h1>