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綠色植物的光合作用是地球上最重要的代謝，對于整個生物界具有重要意義。從18世紀后葉到現(xiàn)在，有關光合作用的研究及其發(fā)現(xiàn)一直是人們關注的熱點，科學家們也一直不斷有關于光合作用的新發(fā)現(xiàn)。
20世紀60年代，科學家發(fā)現(xiàn)在玉米、甘蔗等起源于熱帶的植物葉肉細胞的葉綠體內，CO₂被一種叫磷酸烯醇式丙酮酸的三碳化合物（PEP）固定，形成一個四碳化合物--草酰乙酸（C₄），催化該反應的酶為PEP羧化酶，其與CO₂的親和力特別強。C₄進入維管束鞘細胞的葉綠體中，釋放出一個CO₂，并形成一種三碳化合物--丙酮酸。釋放出來的CO₂再被C₅固定，繼續(xù)進行卡爾文循環(huán)的途徑。丙酮酸則再次進入葉肉細胞中的葉綠體內，在有關酶的催化下，通過ATP提供的能量，轉化成PEP，PEP則可以繼續(xù)固定CO₂，具體過程如圖所示。這種以四碳化合物（C₄）為光合最初產物的途徑稱為C₄途徑，而卡爾文循環(huán)這種以三碳化合物（C₃）為光合最初產物的途徑則稱為C₃途徑。相應的植物被稱為C₄植物和C₃植物。
C₃植物和C₄植物最主要的差別就在于CO₂固定的方式和場所。研究發(fā)現(xiàn)，C₄植物和C₃植物的光反應階段完全相同。隨著研究的不斷深入，光合作用的分子機制不斷被人們發(fā)現(xiàn)，除了學術價值外，這些研究還具有重大的應用價值。

（1）C₃植物和C₄植物光反應主要發(fā)生的物質變化為

水的光解（水在光下分解）和ATP（及NADPH）的合成

水的光解（水在光下分解）和ATP（及NADPH）的合成

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（2）C₃植物CO₂的固定主要發(fā)生在

葉綠體基質

葉綠體基質

內，在該細胞內是由CO₂與

C₅

C₅

反應實現(xiàn)的。
（3）C₄途徑中PEP的再生途徑是：

C₄釋放出一個CO₂，并形成丙酮酸。丙酮酸再次進入葉肉細胞中的葉綠體內，在有關酶的催化下，通過ATP提供的能量，轉化成PEP

C₄釋放出一個CO₂，并形成丙酮酸。丙酮酸再次進入葉肉細胞中的葉綠體內，在有關酶的催化下，通過ATP提供的能量，轉化成PEP

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（4）在高溫、光照強烈和干旱的條件下，綠色植物氣孔會關閉，此時，

C₄

C₄

植物的光合強度更大，原因是

C₄植物細胞內的PEP羧化酶與CO₂的親和力特別強，C₄植物可以利用葉片內細胞間隙中含量很低的CO₂進行光合作用，而C₃植物則不能。所以C₄植物比C₃植物具有更強的光合作用能力

C₄植物細胞內的PEP羧化酶與CO₂的親和力特別強，C₄植物可以利用葉片內細胞間隙中含量很低的CO₂進行光合作用，而C₃植物則不能。所以C₄植物比C₃植物具有更強的光合作用能力

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